Il quotidiano Il Manifesto ha intervistato David Quammen, il divulgatore scientifico autore nel 2014 di «Spillover» che risponde a queste domande:

• Come avviene lo «spillover»?
• Una delle sezioni del suo libro si chiama «Tutto ha un’origine», in che modo la distruzione della biodiversità da parte dell’uomo e l’interferenza dell’uomo nell’ambiente creano le condizioni per la comparsa di nuovi virus come il coronavirus?
• La distinzione tra zoonosi e non zoonosi aiuta in qualche modo a spiegare perché l’uomo ha sconfitto certe malattie e non altre? In altre parole, è più difficile “curare” le zoonosi? E se sì, perché?
• Quindi, se un virus ci arriva dai pipistrelli, qual è la soluzione? Dovremmo uccidere tutti i pipistrelli?
• Riguardo ai pipistrelli, il fatto che siano mammiferi come gli esseri umani rende più facile la trasmissione del virus da loro a noi? È proprio perché siamo entrambi mammiferi che lo «spillover» è più probabile?
• Da quanto ho capito le epidemie della storia non sono indipendenti l’una dall’altra ma, in qualche modo, sono collegate e ricorrenti per i motivi di cui abbiamo parlato prima, quindi dove vanno a finire i virus quando non presentano una minaccia diretta agli esseri umani?
• C’è una correlazione tra l’aumento del tasso di inquinamento in alcune zone e un impatto più forte del virus sulla popolazione di quella zona?
• Un altro aspetto è che i sintomi arrivano più tardi del contagio. Quindi non c’è nessun allarme da parte dell’organismo che dice: «Sei infetto». Questo può rendere il Covid-19 più pericolosa di altre malattie che mostrano i sintomi prima?
• Ho notato che la disinformazione scientifica che riguarda il coronavirus ha molti punti di contatto con le dinamiche della disinformazione climatica. Qual è la sua opinione al riguardo? E quanto è importante affrontare la disinformazione scientifica?
• Dov’è la soglia limite tra l’offerta di notizie accurate, credibili, trasparenti e accessibili a tutti e il bombardamento continuo di “notizie” sul virus?
• Che ruolo ha il sentimento di paura nelle dinamiche di comportamento collettivo durante una pandemia?
• Cosa possiamo imparare da questa pandemia?
• Ovviamente nessuno conosce davvero la risposta a questa domanda, ma come vede il mondo dopo il coronavirus? Cosa pensa che cambierà per le società e per la vita delle persone?
• Leggi l’intervisa completa

Il numero di marzo 2020 de “I quaderni delle Scienze” dedicato a “Virus – Dalla diffusione di malattie letali all’impatto sull’evoluzione della vita, la doppia faccia di questi microrganismi”, in considerazione attuale, è disponibie gratuitamente fino alla fine del mese.

Questo l’indice del volume:

• I virus sono vivi? di Luis P. Villarreal
  Anche se sfidano l’idea stessa di vita, i virus hanno un ruolo decisivo nell’evoluzione degli organismi
  viventi
• L’antichissima origine dei retrovirus
  I retrovirus, la grande classe di virus a cui appartiene anche l’HIV, risalgono a un periodo precedente
  a quello in cui i vertebrati hanno iniziato a colonizzare la terraferma, almeno 500 milioni di anni fa. E
  proprio l’interazione con questi microrganismi probabilmente ha portato allo sviluppo della parte del
  sistema immunitario nota come immunità adattativa
• Pandoravirus, i giganti che scuotono l’albero della vita
  Scoperti di recente, raggiungono il micron di lunghezza e all’apparenza potrebbero essere scambiati
  per batteri. Hanno un genoma spropositatamente grande rispetto agli altri virus, nel quale sono presenti
  geni completamente diversi da quelli che caratterizzano archea, batteri ed eucarioti, suggerendo
  che possano derivare da antichi parassiti appartenenti a un nuovo dominio della vita
• L’origine composita dei virus giganti
  I virus giganti, o megavirus, derivano da piccoli virus che nel corso dell’evoluzione hanno acquisito
  nuovi geni da vari organismi unicellulari in tempi differenti. La scoperta – che smentisce l’ipotesi
  di una discendenza diretta da microrganismi cellulari – è avvenuta dopo l’identificazione di un nuovo
  virus gigante in una vasca di depurazione dei fanghi
• La vita sociale segreta dei virus di Viviane Callier
  Anche i virus, pur essendo così semplici, hanno una vita sociale che influenza la loro forma fisica e la
  loro evoluzione. I ricercatori stanno iniziando a comprendere i modi in cui collaborano tra loro e a volte
  si manipolano a vicenda
• La replicazione alternativa dei virus che sparpagliano il genoma di Viviane Callier
  Un principio classico della virologia è che i virus infettano cellule singole e si replicano al loro interno.
  Ma studi recenti hanno dimostrato che alcuni di essi spargono i loro geni tra molte cellule, da cui creano
  poi nuovi virus completi condividendo i prodotti dei geni
• Virus e immunità di Alberto Mantovani
  Imparare dal nemico per sconfiggerlo è la strategia messa in atto dagli immunologi per combattere
  alcuni virus che manipolano il sistema immunitario, causando gravi malattie
• I fattori virali che facilitano il contagio tra esseri umani
  Per dare origine a un’epidemia non basta che un virus infetti gli esseri umani: deve anche poter passare
  da una persona all’altra. L’individuazione delle caratteristiche virali che favoriscono questa trasmissione
  permetterà di pianificare in modo più mirato gli interventi necessari per ridurre il rischio di
  pandemie
• Una mappa dei virus che possono passare dai mammiferi all’uomo
  Pipistrelli, primati e roditori sono, nell’ordine, i mammiferi che ospitano i virus che si trasmettono
  più facilmente agli esseri umani. La probabilità del salto di specie dipende però anche da altri fattori,
  come l’area geografica, le opportunità di contatto con gli esseri umani e le caratteristiche specifiche
  dei virus
• La minaccia dei coronavirus,dal raffreddore alla polmonite di Simon Makin
  L’epidemia attualmente in corso è causata dal virus 2019-nCoV, appartenente alla famiglia dei coronavirus,
  che comprende ceppi all’origine sia del comune raffreddore sia della letale SARS. I ricercatori
  stanno cercando di capire come evolvono questi patogeni e che cosa rende leggere oppure gravi
  le malattie che provocano
• I pipistrelli e l’origine del virus della SARS
  Lo scambio di materiale genetico fra diversi ceppi di coronavirus che infestano i pipistrelli di una
  grotta dello Yunnan, in Cina, sembra essere all’origine del virus che fra il 2002 e il 2003 ha causato la
  pandemia di SARS, la sindrome respiratoria acuta grave che provocò centinaia di morti
• La lezione dell’epidemia di Spagnola del 1918
  A cent’anni dalla pandemia influenzale del 1918, che causò 50 milioni di morti, uno studio mostra che
  il suo eccezionale tasso di mortalità fu il risultato di una complessa interazione tra fattori virali, ospiti
  e fattori sociali. La comprensione di questi elementi è vitale per prepararsi a una possibile pandemia
  futura altrettanto letale, in particolare potenziando la risposta delle strutture sanitarie pubbliche
• Resuscitare un virus killer di Jeffery K. Taubenberger,Ann H. Reid e Thomas G.Fanning
  Il ceppo influenzale più mortale della storia è stato resuscitato. Il virus della Spagnola può rivelarci
  perché ha ucciso milioni di persone e dove si nascondono altri killer simili a lui?
• Come studiare l’evoluzione futura dei virus influenzali
  L’analisi genetica di vecchi campioni virali prelevati da persone che avevano contratto un’influenza
  durata molto a lungo ha mostrato che le mutazioni dei loro virus sono le stesse che si sono manifestate
  nella popolazione generale nel corso di epidemie scoppiate anni dopo
• Come uccidere l’HIV colpendo i suoi “influencer” di Apoorva Mandavilli
  Applicando la teoria matematica delle reti, un nuovo studio ha scoperto quali sono gli amminoacidi
  più importanti per la sopravvivenza dell’HIV aprendo la strada a una strategia terapeutica che stimola
  il sistema immunitario dell’ospite a colpirli in modo specifico
• Quando i virus inducono il cancro di Lisa Vozza e Luigi Chieco-Bianchi
  Oggi sappiamo che i virus possono indurre tumori, ma la nozione ha faticato a farsi strada. Gli studi
  sui virus oncogeni hanno portato a risultati fondamentali. Per esempio, grazie a queste ricerche si
  può dire che il cancro è una malattia dei geni e che deriva da un’unica cellula. Questi risultati sono
  stati importanti per la biologia dei tumori ma anche per la prevenzione di alcuni tipi di cancro attraverso
  lo sviluppo di vaccini
• La resurrezione dei retrovirus ancestrali
  Normalmente, i retrovirus endogeni, resti di infezioni ancestrali diventati parte integrante del DNA,
  sono silenti e innocui. Ma in assenza di alcuni anticorpi possono sperimentare traslocazioni e ricombinazioni
  genetiche che restituiscono loro la capacità di riprodursi e diffondersi nell’organismo
• Prevedere la prossima pandemia di Alessandro Vespignani
  Simulazioni al computer permettono di anticipare e seguire la trasmissione di malattie
  nel mondo, suggerendo le mosse per affrontare patogeni in grado di scatenare crisi sanitarie globali

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Il 23 gennaio nell’auditorium “Biagio D’Alba” del Ministero della Salute, si è svolto il convegno dal titolo “La peste suina africana: l’importanza di una sorveglianza integrata”. L’evento è stato organizzato in collaborazione con l’Istituto Zooprofilattico Sperimentale dell’Umbria e Marche, sede del Centro di Referenza Nazionale per le pesti suine.

Il convegno ha suscitato un grande interesse e attiva partecipazione dei Servizi veterinari regionali e locali, della rete degli Istituti Zooprofilattici Sperimentali, del mondo accademico, di rappresentanti dei NAS, del Ministero della difesa (comando di sanità e veterinaria dell’esercito), del Ministero delle politiche agricole alimentari e forestali, del Ministero dell’interno, delle forze di polizia stradale e di polizia delle frontiere nonché dei veterinari liberi professionisti e delle associazioni di categoria dei produttori/allevatori e dei cacciatori.

Occasione importante per esaminare, davanti ad una platea molto eterogenea, conoscenze sulla attuale diffusione della Peste suina africana in Europa (malattia non trasmissibile agli umani, ma è altamente contagiosa con caratteristiche mortali per le popolazioni dei suini).

I relatori di alto profilo, riconosciuto sia a livello nazionale che internazionale, hanno illustrato i possibili canali di ingresso e le misure di segnalazione e gestione di un eventuale focolaio o sospetto di focolaio di malattia ed evidenziato l’importanza del potenziamento di tutti i sistemi di sorveglianza, attiva e passiva al fine di scongiurare l’ingresso della malattia nel nostro Paese.

La presenza di alte istituzioni, quali la Commissione Europea e l’Organizzazione mondiale della Sanità Animale (OIE), hanno fornito un quadro esaustivo e dati concreti della malattia e della sua diffusione, ma anche delle azioni intraprese, ad esempio in Sardegna, volte all’eradicazione della malattia, nonché le strategie e i mezzi messi in campo a livello internazionale.

Interventi relatori I sessione:

• Francesco Felizani
• Vittorio Guberti
• Silvia Bellini
• Alberto Laddomada
• Francesco Sgarangella
• Gian Mario De Mia

Interventi relatori II sessione:

• Paolo Tizzani

Fonte: Ministero della salute

L’Istituto Zooprofilattico Sperimentale delle Venezie (IZSVe) mette a disposizione degli utenti la tecnologia blockchain per la verifica immediata dell’autenticità dei certificati per la titolazione degli anticorpi rabbia, emessi in accordo con i regolamenti internazionali per la movimentazione dei carnivori domestici, come cani, gatti e furetti.

Attraverso il codice QR stampato sul certificato cartaceo, gli interessati possono accedere al certificato digitale originale i cui dati sono salvati in un deposito virtuale convalidato e protetto in modo tale da non poter essere modificati o manomessi. Confrontando il certificato digitale con il documento cartaceo è possibile verificarne l’autenticità.

Tale accesso può essere effettuato in tempo reale, permettendo così la precoce identificazione di eventuali falsificazioni del documento cartaceo: un sistema particolarmente utile nel momento dei controlli da parte delle autorità competenti.

Fonte: IZS delle Venezie

L’Istituto Zooprofilattico Sperimentale dell’Abruzzo e del Molise,  Centro di Referenza Nazionale per Sequenze Genomiche di Microrganismi Patogeni  banca dati e analisi di bioinformatica ,  si è aggiudicato la gara europea promossa dall’ECDC  e dall’EFSA per il servizio di “Whole Genome Sequencing” (WGS) il sequenziamento completo del genoma di microrganismi patogeni per l’uomo isolati nei Paesi membri dell’Unione Europea.

“Il nostro ruolo è fornire supporto tecnico-scientifico a tutti quegli Istituti e Laboratori europei che non possono effettuare questo tipo di analisi, oggi indispensabili per svolgere attività di sorveglianza e rintracciare possibili minacce per la salute dell’uomo e degli animali. Tra le motivazioni che hanno consentito di aggiudicarci il progetto mi piace sottolineare il riconoscimento della professionalità del nostro team di ricercatori, dell’esperienza maturata in questi anni nello studio e caratterizzazione degli agenti patogeni, nonché della capacità dei nostri laboratori di processare moltissimi campioni in tempi brevi: un aspetto di fondamentale importanza in corso di focolai di infezione”, spiega il DG D’Alterio, che aggiunge: “Non è da sottovalutare, poi, il risvolto economico del progetto che ci consente di investire in nuove tecnologie e in nuovo personale altamente qualificato”.

“Negli ultimi anni abbiamo lavorato in stretta collaborazione con i nostri Centri di Referenza nazionali e internazionali per Listeria, Campylobacter, Brucella, Bluetongue e West Nile per sostituire i metodi classici di identificazione, analisi e caratterizzazione di batteri e virus con metodi innovativi più rapidi ed efficaci. L’acquisto di sequenziatori di nuova generazione, di infrastrutture informatiche per l’analisi e la conservazione dei dati e il coinvolgimento di diverse figure professionali tra cui veterinari, biologi e bioinformatici, ci consente di dare risposte rapide e puntuali ai problemi di salute pubblica” ha detto il coordinare del gruppo di lavoro dell’IZS AM,  dott. Cesare Cammà, responsabile del reparto Biologia Molecolare e Tecnologie Omiche e del Centro di Referenza.

Le attività sono già iniziate con il sequenziamento completo di microrganismi patogeni inviati dal National Public and Health Surveillance Laboratory della Lituania.

A cura della segreteria SIMeVeP

E’ stata pubblicata la relazione congiunta delle attività svolte nell’ambito degli spiaggiamenti di cetacei avvenuti lungo le coste del Lazio e della Toscana dal gennaio 2017 all’agosto 2019, periodo durante il quale si sono registrati 140 soggetti spiaggiati, con la prevalenza di Stenella coeruleoalba (n. 72) e Tursiops truncatus (n. 40).

Sugli animali spiaggiati, quando possibile e a seconda dei casi, sono stati eseguiti esami necroscopici, virologici, batteriologici, parassitologici, istologici e tossicologici.

La ricerca di agenti virali si è concentrata particolarmente sul Dolphin Morbillivirus (DMV) e sull’Herpesvirus. Il Morbillivirus è ampiamente riconosciuto come agente eziologico causa della morte di singoli animali o come responsabile negli eventi di mortalità nei Cetacei. Meno si conosce dell’Herpesvirus il cui ruolo deve essere ancora approfondito.

I dati confermano in ogni caso l’estrema importanza del monitoraggio sanitario, e in particolare degli agenti zoonotici, negli animali marini.

Si ritrovano infatti anche in queste specie di mammiferi problematiche emergenti di sanità pubblica ed agenti dal potere patogeno per l’uomo, come Brucella sp. ( isolata per la prima volta nel Mediterraneo in una Stenella spiaggiata nel 2012 lungo le coste Toscane) e Listeria monocytogenes (isolata in più soggetti nel 2017) che è anche uno dei principali contaminanti ambientali di importanza per la salute pubblica.

La gestione degli animali, le attività legate agli spiaggiamenti, i risultati conseguiti sono frutto di un lavoro delle equipe che a vario titolo operano per la salvaguardia e per il monitoraggio dello status sanitario dei cetacei: AA.SS.LL., Capitanerie di Porto, Osservatorio Toscano Biodiversità, ARPAT Livorno, Università di Siena, Banca Dati Spiaggiamenti, Università di Padova, Università di Teramo, Centro di Referenza Nazionale per le Indagini Diagnostiche sui mammiferi marini Spiaggiati (C.Re.Di.Ma), Ministero della Salute, MiPAAFF, e tutta la rete degli IIZZSS.

Il testo integrale della relazione

A cura della segreteria SIMeVeP

Vista l’eccezionalità del momento,  la casa editrice “Le Point Veterinaire Italie” ha deciso di mettere gratuitamente a disposizione di  tutti coloro che vorranno richiederli, anche ai non abbonati,  i propri periodici in versione PDF per tutto il periodo di restrizioni giustamente imposte dall’autorità.

Per leggere gratuitamente:

• Summa (accedi alla rivista – visita il sito)
• Summa animali da compagnia (accedi alla rivista – visita il sito)
• La Settimana Veterinaria (accedi alla rivista – visita il sito)
• Macchine Alimentari (accedi alla rivista – visita il sito)
• Alimenti&Bevande (accedi alla rivista – visita il sito)

inviare una mail all’ufficio abbonamenti pvi: abbonamenti@pointvet.it

Nel 2018 quasi un focolaio su tre di origine alimentare nell’UE è stato causato da Salmonella. È questa una delle principali risultanze del rapporto sulle tendenze e fonti di zoonosi pubblicato oggi congiuntamente dall’Autorità europea per la sicurezza alimentare (EFSA) e dal Centro europeo per la prevenzione e il controllo delle malattie (ECDC).

Nel 2018 gli Stati membri dell’UE hanno segnalato 5 146 focolai di origine alimentare che hanno colpito 48 365 persone. Un focolaio di malattia di origine alimentare si verifica quando almeno due persone contraggono la stessa malattia consumando lo stesso alimento o bevanda contaminati.
La Slovacchia, la Spagna e la Polonia rappresentano il 67% dei 1 581 focolai di Salmonella. Tali focolai erano riconducibili principalmente al consumo di uova.

“I risultati del nostro ultimo Eurobarometro mostrano che meno di un terzo dei cittadini europei classifica le intossicazioni alimentari da batteri tra le cinque principali preoccupazioni in materia di sicurezza alimentare. Il numero di focolai segnalati suggerisce che ci sia spazio per sensibilizzare i consumatori in quanto molte malattie di origine alimentare possono essere prevenute migliorando le misure igieniche durante la manipolazione e preparazione degli alimenti” ha commentato Marta Hugas, direttore scientifico EFSA.

La salmonellosi è stata la seconda infezione gastrointestinale più comunemente segnalata nell’uomo nell’UE (con 91 857 casi segnalati), dopo la campilobatteriosi (246 571 casi).

Il virus del Nilo occidentale e le infezioni da STEC a livelli insolitamente elevati
L’aumento di gran lunga maggiore nel 2018 ha riguardato il numero di infezioni da virus del Nilo occidentale.
I casi di questa malattia zoonotica, provocata da un virus trasmesso dalle zanzare, sono stati sette volte superiori a quelli del 2017 (1 605 contro 212) e hanno travalicato tutti i casi segnalati tra il 2011 e il 2017.

“I motivi del picco del 2018 non sono ancora del tutto chiari. È stato evidenziato che fattori come la temperatura, l’umidità o le precipitazioni influenzano l’attività stagionale delle zanzare e possono aver avuto un ruolo. Pur non potendo prevedere l’intensità delle prossime stagioni di trasmissione, sappiamo che il virus del Nilo occidentale circola attivamente in molti Paesi dell’Unione europea, colpendo esseri umani, cavalli e uccelli. L’ECDC sta intensificando l’assistenza ai Paesi negli ambiti della sorveglianza, della preparazione, della comunicazione e del controllo dei vettori“, ha dichiarato Mike Catchpole, direttore scientifico ECDC.

La maggior parte delle infezioni da virus del Nilo occidentale contratte localmente sono state segnalate da Italia (610), Grecia (315) e Romania (277). La Cecenia e la Slovenia hanno segnalato i primi casi sin dal 2013.

Negli ultimi anni l’Italia e l’Ungheria hanno inoltre registrato un numero crescente di focolai di virus del Nilo occidentale in cavalli e altre specie equine.

L’ E. coli produttore di tossina Shiga (STEC) è diventata la terza causa più comune di zoonosi di origine alimentare con 8 161 casi segnalati, sostituendo la yersiniosi con un aumento del 37% rispetto al 2017. Ciò può essere in parte spiegato con il crescente utilizzo di nuove tecnologie di laboratorio, che facilitano l’individuazione di casi sporadici.

Il numero di persone affette da listeriosi nel 2018 è simile a quello del 2017 (2 549 nel 2018 contro i 2 480 dell’anno precedente). Ad ogni modo la tendenza nei dieci anni passati è stata al rialzo.
Tra le malattie zoonotiche oggetto della relazione i casi di listeriosi rappresentano la più alta percentuale di ricoveri ospedalieri (il 97%) e il più alto numero di decessi (229), il che la rende una delle più gravi malattie veicolate da alimenti.

La relazione contiene anche dati su Mycobacterium bovis, Brucella, Yersinia, Trichinella, Echinococcus, Toxoplasma, rabbia, Coxiella burnetii (febbre Q) e tularemia.

The European Union One Health 2018 Zoonoses Report
Plain language summary: The European Union One Health 2018 Zoonoses Report

Fonte: EFSA

L’Unione Europea non è a rischio imminente di febbre della Rift Valley ma gli sviluppi nei Paesi limitrofi dovrebbero indurre le autorità dell’UE e gli Stati membri a incrementare, migliorare e armonizzare le proprie capacità di sorveglianza e risposta, nonché le proprie competenze scientifiche e tecniche, per essere meglio preparati all’ingresso della malattia.

L’UE dovrebbe inoltre continuare a collaborare strettamente con i Paesi del Nord Africa e del Medio Oriente per valutare l’eventualità che la febbre della Rift Valley si diffonda dalle zone attualmente infette, e per monitorare l’evoluzione delle epidemie in altri Paesi.

Sono queste le principali raccomandazioni di un parere scientifico dell’EFSA sul rischio di introduzione della febbre della Rift Valley in Europa.

Si tratta di una malattia trasmessa ad alcuni animali (ruminanti domestici e selvatici e cammelli) e anche all’uomo da diverse specie di zanzare che fungono da vettori della malattia. È endemica nell’Africa sub-sahariana e nella penisola arabica, e le recenti epidemie in un dipartimento francese d’oltremare nonché l’individuazione di casi sieropositivi (animali con anticorpi della febbre della Rift Valley nel sangue che indicano una precedente esposizione al virus) in Paesi vicini all’Europa hanno aumentato la possibilità che la malattia si trasferisca nel territorio dell’UE.

Il rischio complessivo di introduzione della malattia nell’UE tramite il trasporto di animali infetti è considerato molto basso, date le rigide politiche sulle importazioni di animali. Anche il rischio di introduzione tramite movimenti di insetti vettori infetti è molto basso, anche in quei Paesi aventi collegamenti aerei e marittimi con le zone infette.

Rift Valley Fever – epidemiological update and risk of introduction into Europe

Fonte: EFSA

L’Istituto Zooprofilattico Sperimentale del Lazio e della Toscana informa su due casi di ritrovamento di larve di Trichinella in cinghiali abbattuti a caccia nei territori delle province di Frosinone e di Latina.

Secondo il data base dell’ European Union Reference Laboratory for Parasit  si tratterebbe delle prime segnalazioni in Italia nel 2019.

I cacciatori devono conferire ai laboratori accreditati, tramite il cacciatore formato o i Servizi Veterinari delle UUSSLL, campioni di muscolo diaframmatico o linguale o dell’arto anteriore per la ricerca delle Larve di Trichinella (Reg. UE 2015/1375).

Proprio nel corso di questa attività sono stati identificati i primi due casi nel Lazio. Nel primo caso le larve sono state rinvenute in un cinghiale abbattuto il 10/11/2019 in località Monte altitudine 600 m nel territorio del comune di Atina (FR) in un giovane maschio del peso di appena 30 kg. Nel secondo caso il cinghiale è un maschio adulto, età circa 7 anni del peso di 95 kg, abbattuto il 20/11/2019 nel Comune di Monte San Biagio (LT) in località Pozzo Farignoli Chivi , altitudine 150 m . coordinate geografiche latitudine 41° 33’ – longitudine 13 °30’ .
Le larve rinvenute erano tutte vive e vitali, molto mobili.

Tutte le informazioni sul sito dell’IZS